Домой Породы голубей Городские голуби: полиморфизм и стратегии выживания

Городские голуби: полиморфизм и стратегии выживания

218
0

Городские голуби: полиморфизм и стратегии выживания

Фото: Ryan Wick

Городские сизые голуби — это птицы-космополиты, живущие на всех обитаемых континентах. Многие народы с древности оказывали голубю почтение. Например, эта птица считалась символом плодородия. В странах Востока она была священной: сидя на плече пророка Мухаммеда, олицетворяла сходящее на него божественное вдохновение. В христианстве голубь — символ Святого Духа.

Происхождение городских голубей

Голуби неразрывно связаны с человеком, они приспособились к жизни в самых перенаселенных местах его проживания — в городах. Синантропный, т. е. сопутствующий человеку, городской голубь произошел от дикого сизого (Columba livia), и поныне обитающего в своих естественных ландшафтах — на равнинных и горных территориях в зонах мягкого климата. Ареал обитания дикого вида простирался от юга Британских о-вов и Пиренейского п-ова через Кавказ и Среднюю Азию до Саян и от Северной Африки через Малую Азию, Иран и Афганистан до Индии и Западного Китая [1]. В настоящее время дикие популяции немногочисленны, они сохранились мозаично в глухих местах, удаленных от человеческих поселений.

Однако, прежде чем научиться жить в городах, голуби прошли многовековую историю одомашнивания. Городские голуби происходят не непосредственно от диких предков, а от одичавших домашних сородичей. Это древнейшие домашние животные, чья культурная история насчитывает от пяти до восьми тысяч лет. Мнения о территориях и первых этапах одомашнивания расходятся. Согласно одной из теорий, это произошло на Ближнем Востоке вслед за развитием земледелия: птицы сами начали селиться рядом с человеком, привлекаемые зерном.

В раннее средневековье по сухопутным и морским торговым путям голуби распространились по миру. Известный немецкий естествоиспытатель Альфред Брэм называл этих птиц гражданами мира, потому что они обитают везде, за исключением Северного и Южного полярного круга. В настоящее время — во всяком случае, на территории России — они поселились и в некоторых городах Заполярья.

Уже в начале нашей эры благодаря естественным мутациям, тщательно селектируемым человеком, возникло множество рас голубей. Из них позднее оформились породы, которых сегодня, по некоторым оценкам, уже больше 800 [2].

Городские голуби: полиморфизм и стратегии выживания

Породы голубей

Рис. 1. Голубь индийский павлин. Гребень на голове птицы — результат единичной мутации в гене EphB2 [3]

Полную геномную последовательность ДНК сизого голубя секвенировал Майкл Шапиро с коллегами в 2013 г. в Университете Юты [3]. Анализ ДНК подтвердил предположение, что родина домашних голубей — Ближний Восток. Для исследования были выбраны геномы двух диких видов и 36 декоративных пород голубей из разных регионов США. Генетическое сходство обнаружилось между всеми особями. Также установили, что появление гребня на голове или шее голубей целого ряда пород вызывается единичной мутацией в гене EphB2, при которой перья птицы растут не вниз, а вверх (рис. 1).

Подобные работы по исследованию геномов помогут узнать не только центры происхождения некоторых пород голубей, но и проследить пути расселения по миру одичавших популяций.

Поддерживается три основных направления голубеводства: спортивное, декоративное и сельскохозяйственное. Исторически выводили особей, обладающих прекрасными летными качествами и способных развивать высокую скорость. Голуби прекрасно ориентируются в пространстве и на местности, у них обострено так называемое чувство дома — хоминг. Именно эти особенности легли в основу выведения почтовых голубей. Сейчас, в век электронной почты, уже никому не придет в голову использовать птиц в таких целях, однако разведение почтовых голубей не только не прекратилось, а, наоборот, достигло невероятного размаха. Теперь их называют спортивными и выводят для состязаний на скорость и дальность перелета.

Во многих странах занимаются разведением декоративных пород голубей. Внимание селекционеров привлекает любой признак: цвет, форма, размер, — все испытывается в процессе отбора. Существуют десятки цветовых вариаций и сотни оттенков окраски оперения, различные формы глаз, клюва, головы и, казалось бы, совершенно невероятные формы тела (рис. 2).

Городские голуби: полиморфизм и стратегии выживания

Рис. 2. Декоративные голуби разных пород: марченеро (а), саксонский священник (б), снегирь (в), брненский дутыш (г), английский трубач (д), курчавый (е; вид сверху), драгун (ж)

С давних пор голубей научились также использовать как сельскохозяйственных животных. От них получают мясо, перо и удобрения. В Западной Европе и в США широко распространено именно мясное голубеводство.

Итак, очевидно, что голубеводство — отрасль хозяйственной деятельности и область увлечений человека, которая во все времена будет более или менее интенсивно развиваться. Но обратим свое внимание на тех голубей, которые сосуществуют рядом с человеком стихийно, помимо его воли.

Городской, или, правильнее, синантропный, сизый голубь, живущий не только в городском, но и в сельском ландшафте, — это дикий вид, такой же, как домовый воробей или серая ворона. Трудно найти исторические указания на время появления таких голубей в России. Скорее всего, формирование стай одичавших голубей происходило одновременно со становлением христианства на Руси, с развитием храмовой культуры. Сизому голубю, для того чтобы выжить в степной или лесной зоне, необходимы два фактора: возможность гнездования в защищенном от естественных врагов месте и кормовой ресурс для переживания неблагоприятных условий, когда добыть семенной корм очень трудно из-за снежного покрова. Храмовые постройки — соборы, колокольни — дали птицам множество удобных и хорошо защищенных мест для гнездования, а благожелательное отношение людей (подкормка хлебом и зерном) обеспечило выживание в зимний период. Вероятность прокормиться во время снежных заносов и выжить была гораздо выше рядом с человеком, чем в дикой природе. В местах погрузки и продажи зерна, у постоялых дворов, конюшен и т. д. всегда можно было найти какой-нибудь корм. Домашние голуби, разлетаясь от своих хозяев и дичая, образовывали стаи, колонии, а потом и популяции городских птиц.

Разнообразие окраски

Дикий тип сизого голубя строго консервативен по окраске. В диких популяциях всегда сохраняется мономорфная, т. е. единообразная, окраска оперения. Голова птицы окрашена в темно-сизый цвет, шея — с зеленоватым металлическим отливом, спина серо-сизого цвета, надхвостье белое. Маховые перья сизые, постепенно темнеющие от основания к вершине. Кроющие перья крыла светло-сизые, и поперек их от маховых проходят две черные полоски. Клюв у птиц черный, а ноги красные [1].

У городских же голубей встречается самая разнообразная окраска оперения — они по ней полиморфны. Существует полный спектр переходных форм от сизых особей с небольшим количеством черных пятнышек на светлых крыльях до абсолютно черных птиц, похожих на грачей. Некоторые городские голуби имеют белое оперение на какой-нибудь части тела. И наконец, есть птицы красноватой, сиреневатой или коричневой окраски (рис. 3).

Городские голуби: полиморфизм и стратегии выживания

Рис. 3. Голуби различных фенотипов в г. Оахака (Мексика). Фото автора

Почему же окраска городских голубей и их диких сородичей так сильно различается? Городские голуби ведут свое происхождение от домашних птиц, отличавшихся от своих диких прародителей многообразием пород и окрасок. Еще Чарльз Дарвин блестящим примером возвратного скрещивания доказал генетическое родство диких голубей и их чистопородных потомков. Посадив в вольер особей разных пород и предоставив им возможность свободно скрещиваться, через несколько поколений он получил типичного сизого голубя, по внешнему виду мало отличающегося от дикого предка.

В настоящее время, где бы вы ни наблюдали городских голубей: в Северной и Южной Америке, Европе, Африке, Азии, — вы увидите, что все птицы морфологически одинаковы, но имеют разную окраску. Безусловно, географическая изменчивость морфологических признаков существует, причем она достаточно велика, но определить ее можно лишь морфометрическим методом. Да и трудно себе представить, чтобы породы, созданные человеческой фантазией, могли участвовать в конкурентной борьбе за выживание в естественных условиях, даже если их будут подкармливать бабушки в скверах и туристы на площадях. Голубеводы выводят и такие породы, как, например, короткоклювые турманы (рис. 4), которые неспособны выкармливать даже собственных птенцов, поэтому для них специально держат приемных родителей, кормилок.

Городские голуби: полиморфизм и стратегии выживания

Рис. 4. Породы голубей, неспособных выкармливать собственных птенцов: будапештский короткоклювый турман (слева) и африканская сова. Фото: John Adams

С окраской же все иначе. Ее единообразие имеет огромное значение в диких популяциях, тем более для голубей, ведь они держатся и перелетают стаями и кормятся на открытых пространствах. Любая резко отличающаяся по окраске особь становится первой мишенью для пернатого хищника. Другое дело — в городах. Естественным врагом для стаи голубей, собирающей корм на площади, можно считать лишь бродячего кота или собаку. Будут ли эти звери ориентироваться на окраску особи? Конечно нет, они схватят любую зазевавшуюся или ослабленную птицу. Таким образом, естественный отбор в этом случае по признаку окраски идти не будет.

В жизни животных окраска имеет огромное значение. Роль криптической (или маскирующей), предостерегающей и других форм защитных окрасок очевидна: они помогают избежать гибели. Однако встречаются и такие феномены, которые, безусловно, приспособительны, но объяснить их значение довольно сложно. Яркий пример — индустриальный меланизм (меланин — пигмент черного цвета). Это повышение доли темно окрашенных форм в районах, ставших индустриальными, где ранее, до промышленного развития, встречались преимущественно светлые формы [4].

Явление меланизации хорошо изучено на бабочках и божьих коровках. Иногда и жители городов, сами того не замечая, формируют облик животных. В Глазго в районах с высоким уровнем жизни люди предпочитают заводить домашних кошек светлых фенотипов, а в районах с низким уровнем жизни преобладают кошки темной окраски.

Меланизация голубей в городах

Этот процесс начался 50–60 лет назад, и сегодня практически во всех городах мира большинство городских сизых голубей уже вовсе не сизые, а черные. Однако эти изменения окраски прошли для многих жителей незамеченными — настолько все привыкли к этим птицам. Откуда взялись меланисты и почему они стали превалировать над сизыми, красными, коричневыми, белыми и другими особями? Рассмотрим причину этого явления на примере г. Москвы.

В конце ХIХ в. в Москве обитало множество голубей. До 1917 г. их насчитывалось больше, чем любых других птиц. Обилие лошадей в извозе, связанные с этим потери и просыпи зерна из торб, а также непереваренные зерна в конском навозе, многочисленные фуражные и продовольственные лавки, подкормка птиц у церквей — все это позволяло существовать голубиным стаям. В тяжелое в продовольственном отношении время, с 1917 по 1922 г., голуби вымерли в Москве практически полностью, а отчасти были выловлены и съедены. Дело в том, что, как только человеческое общество попадает в полосу лишений и голода, голуби в первую очередь становятся добычей: их отлавливают и употребляют в пищу. Таким образом, голуби всегда выполняют роль «живых консервов»: в благополучные времена находятся под покровительством человека, а в трудные — ценою тысяч своих жизней позволяют ему выживать. В дальнейшем положение птиц не улучшилось. Конный транспорт постепенно исчез, а вместе с ним и фуражные лавки. Погрузка зерна сосредоточилась всего в нескольких точках города, где и сохранялись пятнышки небольших колоний голубей. Во время войны, в 1941–1945 гг., птицы исчезли в городе полностью, лишь изредка встречаясь на товарных станциях.

В послевоенные годы восстановление численности голубей поначалу шло медленно. Обитали они в пределах Садового кольца, питались в основном тем, чем их подкармливали люди. Золотое время для голубей неожиданно настало в 1956 г. Исполком Моссовета вынес решение «О завозе и разведении в Москве голубей к VI Всемирному фестивалю молодежи и студентов». Само проведение фестиваля в послевоенную эпоху стало выдающимся социально-политическим событием. Готовились к нему с грандиозным размахом. Для восстановления численности голубей в Москве приняли очень скорые и эффективные меры. Юннатским кружкам в школах и при домах пионеров, клубам голубеводов при предприятиях и в районах было поручено разводить голубей и выпускать их на улицы. Птиц привозили и из других городов в подарок фестивалю. При Московском государственном университете возникла группа, занимавшаяся селекционной работой по выведению породы под названием «голубь мира». Открыли 113 подкормочных площадок, с лотков продавалось до 700 кг зерносмеси в день. Кроме того, спецмашины горветотдела разбрасывали столько же зерна еженедельно.

Создание столь благодатных условий не замедлило сказаться на численности голубей: за два года она резко увеличилась. В ноябре 1957 г. члены юношеской секции Всероссийского общества охраны природы подсчитали, что в Москве обитает более 8 тысяч сизых голубей, а учет, проведенный ветеринарной службой в октябре 1958 г., показал, что их уже 35 тысяч. За 1958 г. в Москве было построено 25 сооружений для гнездования голубей — так называемых голубятен-вольниц.

Произошли изменения и в поведении голубей. Из пугливых птиц, обитающих и кормящихся в маленьких двориках, они превратились в социальных, образующих большие скопления на оживленных площадях в тесном соседстве с человеком. И еще одно важное изменение затронуло внешний вид птиц. В первые годы после фестиваля в стаях увеличился процент пестрых особей, появившихся от скрещивания с одичавшими декоративными голубями, выпущенными в дни мероприятия.

В 1960–1970-е годы для синантропного голубя начинается новая эра эволюционного становления — период территориальной экспансии. Городские власти уже не заботились о том, чтобы поддерживать численность голубей. Города стали слишком тесны для вида, научившегося рационально использовать условия, создаваемые человеком. Голуби разлетались и захватывали новые пространства, осваивали сельский ландшафт. Развитие коллективного сельского хозяйства советского периода в сочетании с бесхозяйственностью (поздней уборкой зерна, плохой транспортировкой и хранением) создавали птицам условия для расселения. Вместе с первопроходцами-целинниками они очень успешно заселяли просторы Северного Казахстана: например, в 1989 г. в небольшом поселке Кургальджино с населением около 3 тыс. человек численность голубей превышала 10 тыс. особей. По железнодорожным путям и автомагистралям сизые голуби освоили все пространство бывшей территории Советского Союза. По Транссибирской магистрали они добрались до Владивостока, а потом попали и на Сахалин. В 1981 г. небольшая популяция обитала в Магадане, а в 1996–1997 гг. стая из десятка голубей уже вела борьбу за выживание в западносибирском городе Ноябрьск со всего 15-летней историей. По железнодорожным путям птицы расселялись по территории Забайкалья и Дальнего Востока, а покорив город Улан-Удэ, двинулись в столицу Монголии — Улан-Батор. Оказавшись в ареале исконного обитания скалистого голубя (Columba rupestris), стали с ним скрещиваться, давая плодовитое потомство, которое легко адаптировалось к жизни в поселках и городах.

Одновременно с увеличением численности голубей происходил еще один процесс — формировался меланистический (черный) тип окраски. Светлоокрашенные и пестрые птицы из поколения в поколение вытеснялись из популяций, и в процентном отношении их становилось гораздо меньше, чем темноокрашенных. Явление меланизации носит адаптивный характер: темные особи оказывались более приспособленными к обитанию в среде, которая становилась переуплотненной. Казалось бы, голуби не очень плодовиты — всего два птенца в выводке, однако за год при оптимальных кормовых условиях пара способна давать четыре-пять выводков, а иногда и шесть. Так, например, за лето птиц обычно становится втрое-вчетверо больше, поскольку легко доступен корм из мусорных баков, вызревают семена трав. В конце 1980-х годов в крупных городах голуби если и не стали социальным бедствием, то, во всяком случае, начали создавать много хлопот.

Главное, что отличает популяции голубей, связанные с человеческим жильем, от диких, — более высокая плотность и возможность совместного гнездования большего количества птиц. Изобилие корма позволяет прокормиться на маленькой территории значительно большему числу особей, чем это возможно в дикой природе, а это влечет за собой переход к жизни в огромных скоплениях и к росту взаимодействий между птицами как в колонии, так и при добыче пищи. В этом случае меланистические особи оказываются более толерантными к плотности. Было бы наивным полагать, что различия в поведении особей жестко связаны с окраской. Последняя, по-видимому, определяет только изменение порогов реакций, которые в сочетании с другими признаками обусловливают достижение оптимального поведенческого стереотипа.

Голубиное население Москвы

Почти сорокалетнее (с 1977 по 2015 г.) исследование динамики количества и фенотипического состава городских голубей Москвы [5] показало, что наибольшая численность этих птиц в пределах Садового кольца приходилась на 1980–1988 гг. В конце 1970-х — начале 1980-х годов господствовали особи меланистической окраски. Уровень меланизации связан с плотностью населения птиц: чем больше их скопление, тем выше процент меланистов [6]. Полиморфизм окраски оперения у сизых голубей возник в результате длительного генетического смешения различных пород и приспособления их потомков к дикому образу жизни в городской среде. В отсутствие пернатых хищников окраска перестала определять выживаемость и вышла из-под влияния естественного отбора. А меланизм у городских голубей формируется как адаптация к высокой плотности на гнездовьях, в результате быстрого накопления физиолого-поведенческих различий, контролируемых ответственными за окраску генами.

Уровень меланизации в Москве увеличивался по мере продвижения от окраин к центру города, в то время как количество сизых особей, наоборот, уменьшалось (рис. 5).

Городские голуби: полиморфизм и стратегии выживания

Рис. 5. Средние значения частот (в %) фенотипов голубей в разных районах г. Москвы

В популяциях голубей помимо особей основных фенотипов (сизые, переходные, меланисты) встречаются особи трех более редких, аберрантных, классов: красные, альбиносы и сиреневые. Особи аберрантных окрасок встречались в небольшом количестве, их совокупная частота встречаемости в 1978 г. не превышала 8%. Поскольку в первую очередь интересно было выяснить степень меланизации голубей в условиях их существования в городах, все редко встречающиеся формы объединялись в одну группу.

Существенное снижение доли меланистов в целом по Москве произошло в 1991 г. — с 50,4 до 36,1%, и в это же время значительно повысилась частота встречаемости сизых особей в ответ на уменьшение пресса меланизации (рис. 6).

Городские голуби: полиморфизм и стратегии выживания

Рис. 6. Средние значения частот (в %) фенотипов голубей в пределах г. Москвы в 1982–2007 гг.

С 1991 по 1994 г. отмечено резкое снижение численности голубей: в центре города и в районе Садового кольца в 2–3 раза, в более удаленных от центра районах в 1,5–2 раза. Коренные изменения социальных и экономических условий в обществе той поры повлияли и на условия обитания птиц.

Исчезали очаги скоплений голубей прежде всего на площадях у станций метро, так как застраивались и сжимались необходимые свободные пространства для сбора корма из пищевого мусора. В центральных частях города стала меняться архитектура зданий, ограничивая количество мест, удобных для гнездования, — доступных чердачных помещений. Пищевые отходы в мусорные баки стали попадать в полиэтиленовых пакетах, что также ограничило для голубей добычу корма в зимний период.

Достаточно резкое падение численности сизого голубя в 1990-х годах характерно не только для Москвы. Похожая ситуация описана, например, для Новосибирска [7], где в 1999–2000 гг. численность голубей в среднем по городу достоверно снизилась в 4,5–4,7 раза по сравнению с 1978–1980 гг.

В 2005–2007 гг. были оценены частоты фенотипов голубей в 85 точках Москвы — и отмечены существенные изменения фенотипического облика популяций по сравнению с началом 1980-х годов. Исчезновение громадных скоплений и снижение плотности населения в колониях повлекло к уменьшению пресса меланизации. Меланисты перестали быть доминирующим фенотипом, их доля повсеместно упала: на 23% в центре, на 11,2% в районах, прилегающих к Московской кольцевой железной дороге (МКЖД), и на 12,7% на окраинах. Заметно повысилась частота встречаемости сизых особей, голубей переходной окраски также стало немного больше в центре. Существенные изменения произошли в классе особей аберрантных окрасок. Доля птиц, несущих редкие гены окраски оперения, повсеместно повысилась, а в отдельных точках города достигла максимальной отметки (ул. 1905 года — 18,2%, ул. Демьяна Бедного — 17,3%, ст. м. «Академическая» — 17,7%).

Высокая генетическая гетерогенность свойственна сравнительно молодым популяциям, особенно в тех городах, где население голубей возникает на основе разрозненного генетического материала из особей одичавших домашних пород. Во всех недавно возникших популяциях голубей в городах Ханты-Мансийского и Ямало-Ненецкого автономных округов высоки (26–35%) частоты встречаемости особей аберрантных окрасок [8].

Для сизарей Москвы в последние 30 лет не характерна подпитка колоний особями домашних пород, разлетающимися из голубеводческих хозяйств. В зоне постоянных наблюдений не зарегистрированы случаи закрепления в стаях мигрантов домашних пород. Можно допустить, что повышение генетической гетерогенности произошло за счет расширения резерва комбинативной изменчивости. Однако это маловероятно, так как в данный период наблюдалось общее сокращение численности голубей. Аберрантные фенотипы в колониях были всегда, произошло увеличение частоты их встречаемости. Голуби редких фенотипов испытывали давление со стороны преобладающих по численности особей. Уменьшение давления внутрипопуляционной конкуренции позволило аберрантам повысить свою численность.

Голуби в городах мира

В настоящее время такую картину, когда численное преимущество одного господствующего класса особей подавляет генетическое разнообразие других окрасочных фенотипов, можно наблюдать в ряде городов мира: в Венеции, Барселоне, Толедо, Севилье, Гранаде, Дели, Буэнос-Айресе.

Иногда искусственно создаваемые колонии голубей успешно существуют, размножаются и образуют локальные популяции, долгое время сохраняющие определенный фенооблик. Так, в Испании в Севилье при подготовке к Всемирной выставке 1992 г. площадь Америки заселили белыми голубями. В октябре 2001 г. там обитала колония из более чем 500 особей, причем в подавляющем большинстве — белых.

Исследования, посвященные изменчивости окраски оперения сизых голубей в 192 городах и населенных пунктах Европы, показали, что наиболее меланизированы популяции голубей, обитающие в условиях повышенной плотности. Популяции сельских ландшафтов менее меланизированы, чем городские, а частота встречаемости птиц аберрантной окраски колеблется случайным образом, повышаясь лишь в некоторых локальных местообитаниях.

Отношение к голубям в разных странах в разные эпохи было очень противоречивым. Например, были времена, когда в Шотландии человеку, отловившему голубя, отрубали правую руку. Первые появившиеся в Северной Америке сизые голуби были завезены в Новую Шотландию в 1606 г. В настоящее время они процветают от Аляски до Огненной Земли в Южной Америке. Важная причина процветания голубей заключается в том, что некоторые люди получают удовольствие, подкармливая их и наблюдая за ними. Одна голубиная благодетельница в штате Коннектикут в США скармливала птицам до 90 кг зерна ежедневно, привлекая этим громадные стаи.

В крупнейших европейских городах голубей поставили на службу индустрии туризма. Наиболее впечатляющую картину можно наблюдать в Венеции, на главной площади Сан-Марко, где уличные сизари образуют многотысячные скопления. В рекламных проспектах голуби стали самостоятельной достопримечательностью этой площади. В то же время городские власти Венеции вынуждены бороться с голубиной напастью. Безусловно, замечательно, что голуби развлекают туристов, но при этом они нещадно загрязняют памятники архитектуры. Чтобы ограничить численность голубей, приняли специальные меры. Например, с лотков разрешалось продавать только зерно, прошедшее обработку гормональными препаратами, тормозящими у голубей функции размножения. Гормональная регуляция — мера эффективная, достаточно дорогая, но временная. Она тормозит размножение, но не стерилизует птиц. И как только проходит действие гормонов, возникает вспышка плодовитости. Кроме того, туристы подкармливают голубей не только зерном, покупаемым на лотках.

Применяются и другие методы охраны памятников. Например, все места на скульптурах, на которые могут садиться голуби, покрываются тонкими, остро торчащими вверх проволочками, незаметными с земли.

Однако и это средство, конечно же, недостаточно универсально. Проблемы, создаваемые высокой численностью голубей, остаются. Однако для человека, живущего в городской громаде зданий, ощущение присутствия другого живого существа просто необходимо. Поэтому у городских голубей на всей планете и во все времена найдутся защитники.

Литература
1. Гладков Н. А., Дементьев Г. П., Птушенко Е. С., Судиловская А. М. Определитель птиц СССР. М., 1964.
2. Vogel C. Bechtermünz Verlag // Tauben. Augsburg, 1997.
3. Shapiro M. D. et al. Genomic diversity and evolution of the head crest in the rock pigeon // Science. 2013. V. 339. P. 1063–1067. DOI: 10.1126/science.1230422.
4. Kettlewell H. B. D. A resume of investigations on the evolution of melanism in the Lepidoptera // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 1956. V. 145. P. 297–303. DOI: 10.1098/rspb.1956.0037.
5. Обухова Н. Ю. Динамика морф сбалансированного полиморфизма у сизых голубей (Columba livia) г. Москвы // Генетика. 2011. Т. 47. № 1. С. 95–102.
6. Обухова Н. Ю., Креславский А. Г. Изменчивость и наследование окраски у сизых голубей // Зоол. журн. 1984. Т. 63. № 2. С. 233–244.
7. Малкова А. Н. Многолетние изменения зимне-предвесеннего населения птиц Новосибирска // Животный мир юга Западной Сибири. Горно-Алтайск, 2002. С. 31–36.
8. Салимов Р. М. Окрасочный полиморфизм синантропных сизых голубей Урала и сопредельных территорий: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Екатеринбург, 2008.

Наталья Обухова
«Природа» №9, 2016

Об авторе

Городские голуби: полиморфизм и стратегии выживанияНаталья Юрьевна Обухова — кандидат биологических наук, научный сотрудник кафедры биологической эволюции биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. Область научных интересов — орнитология, микроэволюция, популяционная генетика птиц.

Видео

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Пожалуйста, введите ваш комментарий!
пожалуйста, введите ваше имя здесь